تماس با ما

فید خبر خوان

نقشه سایت

فروشگاه فایل های دیجیتالی کمیاب

فروشگاه فایل های دیجیتالی کمیاب


اگر به یک وب سایت یا فروشگاه رایگان با فضای نامحدود و امکانات فراوان نیاز دارید بی درنگ دکمه زیر را کلیک نمایید.

ایجاد وب سایت یا
فروشگاه حرفه ای رایگان

دسته بندی سایت

محبوب ترین ها

پرفروش ترین ها

پر فروش ترین های فورکیا


پر بازدید ترین های فورکیا

برچسب های مهم

پیوند ها

اشتراک در خبرنامه

جهت عضویت در خبرنامه لطفا ایمیل خود را ثبت نمائید

Captcha

آمار بازدید

  • بازدید امروز : 3990
  • بازدید دیروز : 4878
  • بازدید کل : 1196733

نقشه یابی فیزیکی مقایسه ای ژن های BMPR1B، BMP15 و GDF9 با استفاده از تکنیک FISH روی کروموزوم های گاو، گاوميش رودخانه ای، گوسفند و بز.....


نقشه یابی فیزیکی مقایسه ای ژن های BMPR1B، BMP15 و GDF9 با استفاده از تکنیک FISH روی کروموزوم های گاو، گاوميش رودخانه ای، گوسفند و بز.....

 چکیده

هدف اصلی در پژوهش های ژنومی حیوانات اهلی تهیه نقشه های ژنومی جامعی است که بتواند شناسایی جایگاه های موثر بر صفات مهم اقتصادی را امکان پذیر سازد. انتظار می رود که شناسایی چنین جایگاه­هایی منجر به طراحی برنامه های کارآمد اصلاح نژادی، خصوصاً انتخاب به کمک نشانگر (MAS) و در نتیجه افزایش صحت و پیشرفت انتخاب در حیوانات مزرعه­ای شود. هدف مطالعه حاضر مكان يابي فيزيكي مقايسه اي كلون هاي BAC گاوي حاوي ژن هاي باروري فاکتور رشد تمایز یافته 9 (GDF9)، پروتئین ریخت زای استخوان 15 (BMP15) و گيرنده نوع يك آن (BMPR1B) با استفاده از تكنيك هيبريد سازي در محل فلورسنتي (FISH) براي اولين بار روي كروموزوم هاي R- باندينگ گاو (BTA, 2n=60)، گاو ميش رودخانه اي (BBU, 2n=50)، گوسفند (OAR, 2n=54) و بز (CHI, 2n=60) با توجه به استاندارد ISCNDB 2000 بوده است. براي تهيه كروموزوم هاي R- باند شده با وضوح زياد، نمونه هاي خون كامل از گونه هاي مورد مطالعه با وارد سازي دير هنگام BrdU و Hoechst33258 كشت شدند. كلون هاي BAC حاوي ژن هاي مورد نظر از روي آخرين سازه ژنوم گاوي با توجه به گردآوري هاي توالي ژنوم گاوي UMD_3.1 و Btau_4.6.1 شناسايي شده و سپس از كتابخانه BAC گاوي موسسه INRA تهيه شدند.پس از کشت کلون ها، استخراج DNA و نشاندار سازی آن با روش Nick translation، اسلایدهای متافازی در حضور COT-l DNA گاوي به مدت یک شب تحت تيمار FISH قرار گرفتند. مراحل رديابي سيگنال هاي FITC و تهيه متافازهاي RBPI- باندينگ به ترتيب با استفاده از سيستم آنتي بادي هاي FITC-avidin و anti-avidin و رنگ آميزي اسلايدها با پروپيديوم آيودايد انجام شد. تجزيه و تحليل FISH موقعيت دقيق فيزيكي و باندهاي كروموزومي مربوط به ژن هاي مورد مطالعه را روي متافازهاي گاو، گاوميش رودخانه اي، گوسفند و بز نشان داد. جايگاه دقيق فيزيكي ژن BMPR1B در گاو، گوسفند و بز يكسان بود (BTA/OAR/CHI6q15). در گاوميش رودخانه اي، ژن BMPR1B روي موقعيت BBU7q21 مكان يابي شد. ژن BMP15 در گاو و گاوميش رودخانه به ترتيب روي BTAXq31 و BBUXq36 و در موقعيت همولوگ (OAR/CHIXq24) در گوسفند و بز مكان يابي شد. براي جايگاه GDF9،موقعيت هاي كروموزومي BTA7q22.3، BBU9q24، OAR5q22.3 و CHI7q22.3به ترتيب براي گاو، گاوميش رودخانه اي، گوسفند و بز شناسايي شدند.داده هاي حاصل شده از مطالعه حاضر علاوه بر توسعه نقشه هاي سيتوژنتيك گونه هاي مطالعه شده باعث توسعه اتصال نقشه هاي ژنتيكي روي باندهاي اختصاصي كروموزومي شده و همچنين مي تواند براي مطالعات ساختاري و عملكردي دقيق تر ژن هاي اخیر مخصوصاً در گاوسانان مورد استفاده قرار گيرد. انتظار می رود كه علاوه بر ردیابی دقیق موقعیت مکانی ژن ها روی کروموزوم ها، بتوان هر چه بیشتر از تکنیک های مبتنی بر سیتوژنتیک مولکولی در مطالعات مرتبط به شناسایی نواقص کروموزومی و امکان ارتباط آن ها با صفات اقتصادی، خصوصاً صفات تولید مثلی در دام های اهلی استفاده نمود. قابل ذکر است که شناسایی موقعیت مکانی ژن ها روی کروموزوم ها، منجر به این خواهد شد که ردیابی QTLها در حوالی این ژن ها هر چه سریع تر و با هزینه کمتر گیرد.

كلمات كليدي:BMPR1B، BMP15، GDF9، نقشه يابي با FISH، كلون هاي BAC، گاو، گاوميش رودخانه، گوسفند، بز.

فهرست مطالب

فصل اول.. 1

مقدمهو کلیات.. 1

1-1 مقدمه.. 2

1-1-1 گاو.. 4

1-1-2 گاوميش رودخانه اي.. 4

1-1-3 گوسفند.. 5

1-1-4 بز.. 6

1-1-5 اهداف.. 7

1-2 كليات.. 7

1-2-1 تاريخچه مطالعات سيتوژنتيك در دامپروري.. 7

1-2-2 منطق نقشه يابي ژن ها روي كروموزوم.. 8

1-2-3 نقشه هاي لينكاژي.. 9

1-2-4 نقشه هاي فيزيكي.. 9

1-2-5 نقشه يابي مقايسه اي و اصلاح دام.. 10

1-2-6 همولوژي.. 11

1-2-7 کشت سلول های خونی.. 11

1-2-7-1 تاریخچه.. 11

1-2-7-2 اصول بنیادی.. 12

1-2-8 تکنیک های باندینگ (رنگ آمیزی) كروموزوم ها.. 12

1-2-8-1 تاریخچه.. 12

1-2-8-2 اصول پایه ای.. 13

1-2-9- هيبريداسيون در محل فلورسنتي (FISH).. 15

1-2-9-1 تاریخچه.. 15

1-2-9-2 اصول بنیادی.. 15

1-2-9-3 استفاده از FISHدر پژوهش های ستوژنتیک حیوانات اهلی.. 16

1-2-9-4 استفاده از مكان يابي فيزيكي ژن ها با تكنيك FISH براي تاييد صحت گردآوري هاي ژنوم موجودات.. 17

1-2-9-5 استفاده از مكان يابي فيزيكي ژن ها با تكنيك FISH براي اتصال نقشه هاي لينكاژي و RH روي كروموزوم ها.. 19

1-2-9-6 استفاده از مكان يابي فيزيكي ژن ها با تكنيك FISH در رهيافت كلونينگ موقعيتي ژن ها و QTLها.. 20

1-2-10 انواع پروب های کلون DNAژنومی استفاده شده در FISH.. 21

1-2-11 ایمونوفلوروسنس.. 21

1-2-12 ويژگي هاي متافاز ها و نقشه هاي سيتوژنتيك خانواده گاو سانان 22

1-2-12-1 آتوزوم ها و نقشه هاي سيتوژنتيك.. 22

1-2-12-2 كروموزوم هاي جنسي.. 26

1-2-13 بررسی ژن های BMPR1B، BMP15 و GDF9. 27

1-2-13-1 ژن برولا (FecB).. 27

1-2-13-2 ژن GDF9 (FecGH).. 28

1-2-13-3 ژن BMP15 (FecX).. 29

1-2-13-4 اثر متقابل بین جهش های موثر بر باروری.. 30

فصل دوم.. 32

بررسي منابع.. 32

2-1 سابقه مطالعات سیتوژنتیک و نقشه يابي ژن ها با تكنيك FISH در حیوانات مزرعه ای.. 33

2-2 سابقه مطالعه ژن های BMPR1B، BMP15 و GDF9 در حيوانات مزرعه اي.. 37

فصل سوم.. 40

مواد و روش ها.. 40

3- مواد و روش ها.. 41

3 – 1 تهیه نمونه های خون و کشت سلول های خونی.. 41

3 – 1- 1 تهیه ی نمونه های خون.. 41

3 – 1- 2 کشت سلول های خونی با روش RB و انتخاب اسلاید های مناسب برای FISH 41

3-2 انتخاب و سفارش كلون هاي BAC.. 42

3-2-1 شناسايي كلون هاي BAC حاوي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9. 44

3-2-1-1 ژن BMPR1B.. 45

3-2-1-2 ژن BMP15. 46

3-2-1-3 ژن GDF9. 47

3-3 كشت باكتري هاي حاوي كلون هاي BAC و استخراج DNA.. 48

3-4 نشاندارسازي DNA استخراج شده از كلون هاي BAC.. 51

3-5 تهيه كاريوتايپ گاو، گاوميش رودخانه اي، گوسفند و بز.. 51

3-6 هيبريداسيون در محل فلورسنتي (FISH).. 51

3-7 مراحل بعد از FISH.. 52

3-7-1 آشكار سازي سيگنال هاي FITC.. 53

3-7-2 RBPI- باندينگ.. 53

3-8 بررسي ميكروسكوپي اسلايدها و رديابي سيگنال هاي FITC.. 53

3-9 تعيين محل دقيق (باند كروموزومي) ژن هاي مورد مطالعه روي كروموزوم ها 54

فصل چهارم.. 55

نتايج.. 55

4- نتايج.. 56

4-1 كيفيت DNA استخراج شده از كلون هاي BAC.. 56

4-2 نتايج حاصل از كشت سلولي و كاريوتايپ هاي تهيه شده براي گاو، گاو ميش رودخانه اي، گوسفند و بز با روش RBA- باندينگ.. 56

4-2-1 كاريوتايپ RBA- باندينگ گاو (BTA).. 56

4-2-2 كاريوتايپ RBA- باندينگ گاو ميش رودخانه اي (BBU).. 56

4-2-3 كاريوتايپ RBA- باندينگ گوسفند (OAR).. 56

4-2-4 كاريوتايپ RBA- باندينگ بز (CHI).. 57

4-3 جايگاه فيزيكي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 با استفاده از تكنيك FISH روي كروموزوم هاي RBPI- باندينگ گونه هاي مورد مطالعه.. 57

4-3-1 جايگاه فيزيكي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 در گاو (BTA).. 57

4-3-2 جايگاه فيزيكي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 در گاو ميش رودخانه اي (BBU).. 57

4-3-3 جايگاه فيزيكي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 در گوسفند (OAR).. 57

4-3-4 جايگاه فيزيكي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 در بز (CHI).. 58

4-4 مقايسه جايگاه فيزيكي ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 در گاو، گاو ميش رودخانه اي، گوسفند و بز با انسان.. 58

فصل پنجم.. 96

بحث و نتيجه گيري.. 96

5- بحث.. 97

5-1 نقشه های ژنتیکی.. 97

5-2 تفاوت هاي نقشه هاي فيزيكي و لينكاژي.. 98

5-3 ژنومیکس مقایسه ای.. 99

5-4 نتيجه گيري نهايي.. 103

5-5 پيشنهادات.. 103

واژه نامه.. 104

منابع و مآخذ.. 106

Abstract121

 فهرست جداول

جدول 3-1. مواد استفاده شده در كشت سلول هاي لنفوسيت خون در پژوهش حاضر 43

جدول 3-2. مشخصات كتابخانه BAC ژنوم گاوي موسسه INRA فرانسه.. 44

جدول 3-3. مشخصات كامل كلون هاي BAC استفاده شده در پژوهش حاضر.. 44

جدول 3-4. تركيبات محلول هاي P1، P2 و P3 استفاده شده در استخراج DNA 50

جدول 4-1. جایگاه های ژنی نقشه یابی شده، کلون های BAC شناسایی شده00000000000000000000000000000

 فهرست شکل ها

شکل 2-1. مقايسه ایمونوفلوروسنس مستقيم و غير مستقيم.. 22

شکل 3-1. اطلاعات كلون BtINRA-152G11استفاده شده به عنوان پروب در مكان يابي ژن BMPR1B.... 45

شکل 3-2. اطلاعات كلون BtINRA-745D07 استفاده شده به عنوان پروب در مكان يابي ژن BMPR1B... 46

شکل 3-3. اطلاعات كلون BtINRA-320H10 استفاده شده به عنوان پروب در مكان يابي ژن BMP15... 47

شکل 3-4. اطلاعات كلون BtINRA-748C10 استفاده شده به عنوان پروب در مكان يابي ژن BMP15... 48

شکل 3-5. اطلاعات كلون BtINRA-544F11 استفاده شده به عنوان پروب در مكان يابي ژن GDF9... 49

شکل 3-6. اطلاعات كلون BtINRA-444D9 استفاده شده به عنوان پروب در مكان يابي ژن GDF9. 50

شکل 3-7. مراحل نشاندار سازي DNA با روش Nick Translation. 52

شکل 4-1. نتايج حاصل از استخراج DNA از كلون هاي BAC استفاده شده در پژوهش حاضر.. 60

شکل 4-2. كاريوتايپ RBA- باندینگ تهيه شده براي گاو (BTA) در پژوهش حاضر 61

شکل 4-3. آيديوگرام هاي G- باندينگ (چپ) و R- باندينگ (راست) گاو.. 62

شکل 4-4. كاريوتايپ RBA- باندینگ تهيه شده براي گاومیش رودخانه اي (BBU) در پژوهش حاضر.. 63

شکل 4-5. آيديوگرام هاي G- باندينگ (چپ) و R- باندينگ (راست) گاو ميش رودخانه اي.. 64

شکل 4-6. كاريوتايپ RBA- باندینگ تهيه شده براي گوسفند (OAR) در پژوهش حاضر 65

شکل 4-7. آيديوگرام هاي G- باندينگ (چپ) و R- باندينگ (راست) گوسفند 66

شکل 4-8. كاريوتايپ RBA- باندینگ تهيه شده براي بز (CHI) در پژوهش حاضر 67

شکل 4-9. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMPR1B با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاو (BTA). 68

شکل 4-10. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMPR1B روي كروموزوم شماره 6 گاو (BTA) 69

شکل 4-11. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMP15 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاو (BTA). 70

شکل 4-12. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMP15 روي كروموزوم X گاو (BTA) 71

شکل 4-13. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن GDF9 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاو (BTA). 72

شکل 4-14. موقعیت دقیق کروموزومی ژن GDF9 روي كروموزوم شماره 7 گاو (BTA) 73

شکل 4-15. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMPR1B با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاومیش رودخانه اي (BBU)... 74

شکل 4-16. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMPR1B روي كروموزوم شماره 7 گاو ميش رودخانه اي (BBU).. 75

شکل 4-17. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMP15 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاومیش (BBU). 76

شکل 4-18. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMP15 روي كروموزوم X گاو ميش رودخانه اي (BBU).. 77

شکل 4-19. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن GDF9 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاومیش (BBU). 78

شکل 4-20. موقعیت دقیق کروموزومی ژن GDF9 روي كروموزوم شماره 9 گاو ميش رودخانه اي (BBU).. 79

شکل 4-21. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMPR1B با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گوسفند (OAR). 80

شکل 4-22. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMPR1B روي كروموزوم شماره 6 گوسفند (OAR).. 81

شکل 4-23. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMP15 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گوسفند (OAR). 82

شکل 4-24. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMP15 روي كروموزوم X گوسفند (OAR) 83

شکل 4-25. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن GDF9 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گوسفند (OAR). 84

شکل 4-26. موقعیت دقیق کروموزومی ژن GDF9 روي كروموزوم شماره 5 گوسفند (OAR) 85

شکل 4-27. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMPR1B با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در بز (CHI). 86

شکل 4-28. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMPR1B روي كروموزوم شماره 6 بز (CHI) 87

شکل 4-29. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن BMP15 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در بز (CHI). 88

شکل 4-30. موقعیت دقیق کروموزومی ژن BMP15 روي كروموزوم شماره X بز (CHI) 89

شکل 4-31. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن GDF9 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در بز (CHI). 90

شکل 4-32. موقعیت دقیق کروموزومی ژن GDF9 روي كروموزوم شماره 7 بز (CHI) 91

شکل 4-33. جزئیات سیگنال های مربوط به نقشه یابی فیزیکی ژن هاي BMPR1B، BMP15 و GDF9 با استفاده از تکنیک FISH و کلون BAC روی کروموزوم های RBPI-باندینگ در گاو (BTA)، گاوميش رودخانه اي (BBU)، گوسفند (OAR) و بز (CHI). 92

شکل 4-34. جايگاه فیزیکی ژن BMPR1B روی کروموزوم های R-باندینگ در گاو (BTA)، گاوميش رودخانه اي (BBU)، گوسفند (OAR) و بز (CHI) و مقايسه آن با انسان (HSA)... 93

شکل 4-35. جايگاه فیزیکی ژن BMP15 روی کروموزوم های R-باندینگ در گاو (BTA)، گاوميش رودخانه اي (BBU)، گوسفند (OAR) و بز (CHI) و مقايسه آن با انسان (HSA)... 94

شکل 4-36. جايگاه فیزیکی ژن GDF9 روی کروموزوم های R-باندینگ در گاو (BTA)، گاوميش رودخانه اي (BBU)، گوسفند (OAR) و بز (CHI) و مقايسه آن با انسان (HSA)... 95

 فصل اول

 مقدمه و کلیات

 1-1 مقدمه

هدف اصلی در پژوهش های ژنومی حیوانات اهلی تهیه نقشه های ژنومی جامعی است که بتواند شناسایی جایگاه های موثر بر صفات مهم اقتصادی را امکان پذیر سازد. انتظار می رود که شناسایی چنین جایگاه­هایی منجر به طراحی برنامه های کارآمد اصلاح نژادی، خصوصاً انتخاب به کمک نشانگر (MAS) و در نتیجه افزایش صحت و پیشرفت انتخاب در حیوانات مزرعه­ای شود. اگر چه نقشه های ژنتیکی که تا کنون برای حیوانات اهلی تهیه شده­اند برای ردیابی ژن ها و جایگاه های صفات کمی در فواصل 10-5 سانتی مورگان (cM) و شروع برنامه های MAS کفایت می کنند، اما شناسایی دقیق جایگاه فیزیکی ژن ها و سپس كلونينگ و ردیابی واریانس های ژنتیکی آن ها و در گام بعدی مطالعه ارتباط این واریانس ها با صفات اقتصادی در اکثر موارد به ویژه در نژادهای موجود در کشورهای در حال توسعه از جمله ایران، به پژوهش های بیشتری نیاز دارند. به کارگیری داده های ژنوتیپی در ارزیابی های ژنتیکی تجاری و استراتژی های انتخاب بهینه، از جمله چالش های اصلاح نژادی می باشند که قطعاً نیازمند پیشرفت های بیشتری هستند.

كاربرد سيتوژنتيك در دام هاي اهلي از تكنولوژهاي مفيد براي توسعه ژنتيكي دام هاي اهلي است. سيتوژنتيك مي تواند براي انتخاب حيوانات مولد فاقد نواقص كروموزومي مسئول نواقص فيزيكي (آنيوپلوئيدي)، باروري كمتر (نواقص بالانس كروموزومي) يا ناباروري (نواقص كروموزوم هاي جنسي) استفاده شود. همچنين سيتوژنتيك مي تواند براي بررسي آلودگي هاي محيطي با مطالعه حيوانات موجود در مناطق آلوده و استفاده از آن ها به عنوان شناساگرهاي بيولوژيكي استفاده شود (یانوزی، 2007).

مك كوسيك (1980) پيشنهاد داد كه ژنوم را به عنوان بخشي از آناتومي بايد مورد توجه قرار داد. آناتومي ژنوم هم از نگاه ساختاري و هم از نگاه عملكردي براي موجودات بسيار مهم است. آناليز ژنوم گونه هاي اهلي ما را قادر به شناسايي و فهم مكانيسم كنترل ژنتيكي صفات مهم اقتصادي مي كند. نقشه يابي ژن ها قدم اول در آناليز ژنوم موجودات است. با در دسترس قرار گرفتن نقشه هاي دقيق كروموزومي و توالي هاي DNA، يك پژوهشگر مي تواند در اكثر موارد با جستجو در بانك داده هاي نقشه يابي، روي يك ناحيه كانديد در ژن مورد نظر خود تمركز كند تا اينكه ساعت ها تا ماه ها زمان را صرف فعاليت هاي آزمايشگاهي وقت گير كند. با توجه به اشتباهات موجود در نقشه هاي لينكاژي و همچنين گردآوري هاي توالي ژنومی حيوانات، بهترين روش براي كاهش اشتباهات نقشه يابي ژن­ها استفاده همزمان از اطلاعات نقشه ها و توالي يابي براي تاييد ترتيب ژني در جايگاه هاي مورد نظر است (ویلسون و همکاران، 2001).

نقشه يابي مقايسه اي امكان دست يابي به حجم زيادي از اطلاعات را در نتيجه برنامه هاي ژنومي انسان فراهم آورده است. نقشه يابي ژن هاي انسان پايه و اساس كلونينگ موقعيتي- مقايسه اي ژن هاي كانديد براي جايگاه هاي صفات است. نقشه هاي مقايسه اي بر اساس نقشه يابي لوكوس هاي حفظ شده در حيوانات مختلف قرار دارد. نقشه يابي لينكاژي نمي تواند كمك زيادي به نقشه يابي مقايسه اي بكند زيرا جايگاه هاي حفظ شده اغلب به دليل فقدان تنوع آللي تابع نقشه يابي ژنتيكي نيستند. بنابراين نقشه يابي مقايسه اي عمدتاً بر پايه مكان يابي فيزيكي ژن ها و نشانگرها استوار است (فرایز و رووینسکی، 1999).

پژوهش هاي سيتوژنتيك و تجزيه و تحليل هاي كروموزومي در حيوانات مزرعه از نظر اقتصادي بسيار حائز اهميت است. بنابراين تمامي حيوانات مزرعه خصوصاً آن دسته از حيواناتي كه از تلقيح مصنوعي استفاده مي كنند به دليل امكان پخش سريع نواقص كروموزومي در گله، بايد تحت كنترل هاي سيتوژنتيك نگهداري شوند.

به عنوان مثال در كشور ايتاليا حدود 25 درصد از مشكلات توليد مثلي جمعيت گاوميش هاي ماده در اثر نواقص كروموزومي است كه به هيچ عنوان در فنوتيپ نمود پيدا نمي كنند و به طور مخفي باعث زيان اقتصادي مي شوند. اين نقايص تنها از طريق بررسي هاي سيتوژنتيك و تهيه كاريوتايپ حيوانات قابل شناسايي هستند (یانوزی و همکاران، 2003). شناسايي زود هنگام نواقص كروموزومي از طريق بررسي كاريوتايپ حيوانات مولد مي تواند منجر به حذف زود هنگام آن ها از گله و در نتيجه صرفه جويي در وقت و هزينه هاي صرف شده شود. از نواقص كروموزومي كه منجر به بروز مشكلات توليد مثلي و آسيب رساندن به صنعت دامپروري خواهند شد مي توان به نواقص كروموزوم جنسي از قبيل مونوسومي كروموزوم X، تريسومي كروموزوم X، سندرم جنسيت معكوس و فري مارتينيسم اشاره نمود كه در همه موارد حيوانات حامل اين نواقص به دليل آسيب هاي موجود در اندام هاي داخلي جنسي نابارور هستند (یانوزی، 2007).

اهمیت جهانی تولیدات دامی زمینه ساز تلاش های قابل توجهی برای رد یابی ژن های کنترل کننده واریانس های صفات مهم اقتصادی شده است. ردیابی این گونه واریانس ها به طور عمده ای با در دسترس بودن نشانگرهای مولکولی مرتب شده در طول کروموزوم ها آسان خواهد شد. در دهه های اخیر چندین نقشه ژنومی برای حیوانات اهلی تهیه شده­اند که اکثراً بر اساس نقشه های لینکاژی هستند که در تهیه آن ها فقط نشانگرهای چند شکل را می توان در نظر گرفت. در حالیکه نقشه های فیزیکی تهیه شده با روش های FISH و RH را می توان با استفاده از توالی های مونومورف نیز تهیه نمود. بنابراین نقشه های FISH و RH نسبت به نقشه های لینکاژی حاوی ژن های کد شونده بیشتری هستند که باعث تسهیل نقشه یابی مقایسه ای بین گونه ها و همچنین کمک به شناسایی بهتر و دقیق تر QTLهای موجود در اطراف این ژن ها می شوند (جان و همکاران، 2006).

اقتصاد غذايي جهان به طور فزاينده اي به توليدات دامي وابسته است. طي دهه هاي اخير در كشورهاي در حال توسعه آسيايي كه در آن ها غالباً انفجار جمعيت رخ داده است ميزان مصرف گوشت، 4 درصد در هر سال و شير و لبنيات، 3-2 درصد در هر سال افزايش يافته است (فائو، 2012). در سال 2050 جمعيت جهان حدود 15/9 ميليارد نفر تخمين زده شده است. همچنين تخمين زده مي شود كه مقدار مصرف مرغ و ساير توليدات دامي به ترتيب 3/2 و 8/1-4/1 برابر سال 2010 خواهد شد. البته سهم بيشتر اين افزايش مصرف شامل كشورهاي در حال توسعه خواهد بود (فائو، 2011). بنابراين چالش 50 سال آينده افزايش محصولات دامي براي رفع نيازهاي جهان است.

حيوانات اهلي طيف وسيعي از نژادهاي اهلي شده پستانداران و پرندگان را شامل مي شوند كه سهم عمده اي را در تامين معيشت جوامع انساني و همچنين اقتصاد كشاورزي اكثر كشورهاي جهان بر عهده دارند. دام ها غذا، سوخت و جابجايي را فراهم مي آورند، در امنيت غذايي نقش دارند، توليد محصولات زراعي را افزايش مي دهند، سبب توليد نقدينگي براي روستائيان شده و اشتغال ايجاد مي كنند (فائو، 2007). به جرات مي توان گفت كه در توليد حيوانات مزرعه اي مهم ترين فاكتور توانايي توليد مثل آن هاست. گاوي كه به ندرت يك گوساله زنده يا سالم توليد مي كند ارزش نگهداري را ندارد.

 1-1-1 گاو

در ميان حيوانات اهلي گاو و گاوميش به دليل جثه درشت و تنوع و ارزش زياد محصولات توليد شده توسط آن ها داراي اهميت زيادي هستند، به طوريكه در بيشتر فرهنگ ها به عنوان دارايي هاي عمده به حساب مي آيند (فائو، 2007). به نظر می رسد که همه نژادهای حال حاضر گاو از نژاد منقرض شده ی Aurochs(Bos primigenins) اهلی شده اند. شواهد DNA میتوکندریایی نشان می دهند که دو طبقه بندي گاو اهلي یعنی Bos Indicus(زبو) و Bos taurus(گاو اروپايي) حدود صد هزار سال پیش انشقاق یافته اند (لوفتوس و همکاران، 1994 و بیلی، 1996) و حدود ده هزار سال پیش به صورت مجزا اهلی شده اند (گریگسون، 1980 و لوفتوس و همکاران، 1994). منطقه مهرگراره(Mehrgrarh) در پاکستان امروزی کاندیدای قوی اهلی شدن گاو Bos indicus است و منطقه کاتال هیوک(Catal Huyuk) در آناتولی یا همان ترکیه امروزی نیز احتمالاً محل اهلی شدن گاو Bos Taurus می باشد.گاو از قدیم الایام نقش مرکزی در سیر تکاملی فرهنگ انسان در همه قاره ها به جز نواحی قطبی داشته است. از دیدگاه اقتصادی گاو مهمترین گونه حیواني است كه تاكنون اهلی شده است (کانینگهام، 1992). در نقاط مختلف دنیا، گاو نیروی کار، شیر و گوشت تولید می کند. تولید جهانی گوشت قرمز، گوشت سفید گوساله، شیر خشک بدون چربی، کره و پنیر در سال 2004 به ترتیب 51، 191، 3486، 96676، 13373 هزار تن تخمین زده شده است (یو اس دی ای، 2005).

 


مبلغ واقعی 59,616 تومان    26% تخفیف    مبلغ قابل پرداخت 44,116 تومان

توجه: پس از خرید فایل، لینک دانلود بصورت خودکار در اختیار شما قرار می گیرد و همچنین لینک دانلود به ایمیل شما ارسال می شود. درصورت وجود مشکل می توانید از بخش تماس با ما ی همین فروشگاه اطلاع رسانی نمایید.

Captcha
پشتیبانی خرید

برای مشاهده ضمانت خرید روی آن کلیک نمایید

  انتشار : ۶ اسفند ۱۳۹۶               تعداد بازدید : 398

برچسب های مهم

دیدگاه های کاربران (0)

کسب درآمد اینترنتی 300000 تومان در خانه در کمتر از 30

کسب درآمد اینترنتی 300000 تومان در خانه در کمتر از 30

این محصول آپدیت شد تاریخ 1397/01/27 بسم الله الرحمن الرحیم سلام در دنیای اینترنت خیلی از آدم ها هستند که دوست دارند کسب درآمد کنند و به خیلی چیزها و ایده ها فکر میکنند . همه ما دوست داریم در کمترین زمان بهترین درآمد را داشته باشیم مثلا یک فرد به طور میانگین اگر 12 ساعت کارکند و ...

کسب درامداز اینترنت ماهیانه 8میلیون تومان

کسب درامداز اینترنت ماهیانه 8میلیون تومان

پکیج کسب درآمداسان از اینترنت اپدیت جدید 15 اردیبهشت 1397 مناسب برای تمامی افرادباهرسن ودانشی این فرصت هرگز تکرار نمیشود عجله کنید تضمین100%بازگشت وجه درصورت عدم کسب این مبلغ هدیه ویژه پس از خرید این محصول: 1.نرم افزار کی به وای فای وصله نرم افزاری برای ...

اد ممبر بینهایت ( افزایش ممبر(اعضای) کانال،ربات و

اد ممبر بینهایت ( افزایش ممبر(اعضای) کانال،ربات و

-اد ممبر بینهایت- {افزایش ممبر(اعضای) کانال،ربات و گروه تلگرام و...} Addmember نسخه ویژه(VIP) تمامی و کامل ترین نرم افزار های افزایش ممبر واقعی و فیک و آموزش های آن، که در اینترنت و بازار به قیمت های بالا به فروش می رسد را یک جا و مرتب و منظم به همراه راهنما در هر بخش، با قیمتی کم در ...

نرم افزار برنامه ساز اندروید نسخه طلایی

نرم افزار برنامه ساز اندروید نسخه طلایی

نرم افزار برنامه ساز اندروید نسخه طلایی و بدون نیاز به ارتقا توجه :مشکل امضا با کلید دیباگ دراین نسخه کاملا رفع شده و برنامه ها به بازار ارسال می شوند اگر به این مشکل برخوردید ما 10برابر پولتان را پس میدهیم. این نرم افزار بر روی اندروید قابل نصب میباشد 100% مورد تایید ...

افزایش قد با متد گرو تالر داینامیک

افزایش قد با متد گرو تالر داینامیک

بلند قامت بودن یک امتیاز بزرگ برای شماست! سلام بیتا بیات هستم کارشناس فیزیولوژی ورزشی،لازم دانستم قبل از این که شما با روش گرو تالر داینامیک آشنا شوید چند تا نکته رو صادقانه خدمتتان عرض کنم همانطور که تو اینستاگرام(khosh.andam@)نوشتم خیلی اتفاقی با این متد آشنا ...

مجموعه ی آموزش تعمیر لامپ کم مصرف (از مبتدی تا

مجموعه ی آموزش تعمیر لامپ کم مصرف (از مبتدی تا

کتاب آموزش تعمیر لامپ کم مصرف همانطور كه مي دانيد لامپ هاي كم مصرف بعد از مدتي ديگر روشن نمي شوند و نياز به تعمير دارند در بيشتر اين موارد مي توان با ساده ترين وسايل لامپ را در منزل تعمير كرد این مجموعه دارای 5 کتاب است که در آن نحوه عملکرد و روش های عیب یابی لامپ کم ...

تمامی نرم افزار های اددممبر واقعی و فیک

تمامی نرم افزار های اددممبر واقعی و فیک

تمامی و کامل ترین نرم افزار های افزایش ممبر واقعی وفیک را یک جادریافت کنیدهرکدام از این نرم افزار ها در اینترنت و کافه بازاربه قیمت خیلی بالایی بفروش میرسند. نکته: پورسانت بازاریابی این محصول 60% است نسخه ی 100%تست شده با توجه به فیلترینگ تلگرام 15 اردیبهشت ...

کتاب افزایش ممبر کانال تلگرام

کتاب افزایش ممبر کانال تلگرام

افزایش اعضای کانال تلگرام ، مهمترین دغدغه صاحبان کانال در این شبکه اجتماعی موبایلی است.در این مطلب موثرترین روش های افزایش اعضای کانال تلگرام را به شما آموزش خواهیم داد. در ابتدا ذکر این نکته لازم به نظر می رسد که افزایش اعضای کانال تلگرام ( Telegram ) با روش های غیر معمول ...

مجموعه -صفر تا صد راه اندازی کارگاه جوراب

نام محصول: مجموعه صفرتاصد راه اندازی کارگاه جوراب بافی تهیه کننده: دوران راهبی انتشار: وبسایت بچه‌های نساجی دانشگاه یزد فرمت محصول: کتاب الکترونیکی(PDF) + ویدئو MP4 قابل پخش در: موبایل، تبلت، کامپیوتر و ... مخاطب این بسته آموزشی: تمام افراد مبتدی که حداقل سرمایه ...

دانلود کتاب آموزش خوشنویسی با قلم و خودکار همراه

دانلود کتاب آموزش خوشنویسی با قلم و خودکار همراه

محتوای این مجموعه کامل آموزش خوشنویسی: 1- آموزش خوشنویسی با خودکار 2-سرمشق های خوشنویسی 3- آموزش خط تحریری 4-آداب خوش نویسی فايده اول خوشنويسی: كه روحي و دروني است ٬رويت خط زيبا موجب بهجت روحي و حظ معنوي مي شود و البته بهره معنوي خوشنويس مضاعف و مبتدا است و آثار و بركاتي ...

چگونه هر شخصی را عاشق خود کنیم ارزان

چگونه هر شخصی را عاشق خود کنیم ارزان

کتاب چگونه هر شخصی را عاشق خود کنیم ارزان کتاب چگونه هر شخصی را عاشق خود کنیم ارزان خیلی از وقت ها دوست داشته اید شخص و یا همسر خود را عشق خود نمایید. عاشق شدن به تمام معنا، طوری که هیچ کسی را به اندازه شما دوست نداشته باشد شما را کامل قبول ...

دانلود کتاب آموزش ساخت انواع کابینت مدرن MDF

دانلود کتاب آموزش ساخت انواع کابینت مدرن MDF

نوع فایل:PDF زبان:فارسی حجم فایل:18KB در چند دهه اخیر با توجه به افزایش رشد آپارتمان سازی ، تعداد متقاضیان ساخت کابینت نیز افزایش پیدا کرد و با توجه به تغییر ماهیت کابینت ها از فلزی به MDF و تمایل به تغییر مکرر دکوراسیون آشپزخانه از سوی خانواده ها ، کابینت سازی نیز در میان مشاغل ...

آموزش برنامه نویسی آردوینو

آموزش برنامه نویسی آردوینو

معرفی آردوینو : آردوینو یکی از معروف ترین platform های متن باز است که روی برد های خود از میکروکنترلر های AVR و ARM شرکت atmel استفاده کرده است . هدف اردوینو استفاده از مدار چاپی واحد بود که توانست باعث شود توزیع دهنگان این platform باهم به اشتراک گذاری کد ها و شماتیک پروژه ی ...

دانلود پکیج درآمدزایی 400هزارتومن ناچیز در 40دقیقه

دانلود پکیج درآمدزایی 400هزارتومن ناچیز در 40دقیقه

برای درآمدزایی فوق العاده، فقط توضیحات زیر را تا انتها بخوانید. ما درآمد شما را تضمین می کنیم. واقعا ده میلیون تومن درآمد ماهیانه هیچ چیز خاصی نیست. اینقد واسه خودتون بزرگ و دست نیافتنیش نکنین دوستان من، اگه به ضمیرناخودآگاه خودتون القا کردین که اون بزرگه و شما ...

تماس و پیامک ناشناس و رایگان با شماره

تماس و پیامک ناشناس و رایگان با شماره

برنامه تماس و ارسال پیام رایگان به دیگران با شماره ناشناس به صورت کاملا رایگان بدون نیاز به روت به وسیله این برنامه میتوانید با شماره دلخواه خود به دیگران زنگ بزنید. یعنی زمانی که شما با دیگران تماس می گیرید شماره دلخواهی که شما در برنامه وارد کرده اید برای شخصی که ...

کسب و کار اینترنتی در منزل

کسب و کار اینترنتی در منزل

کسب درآمد میلیونی اینترنتی و تضمینی در منزل جدید ترین و مطمئن ترین روش کسب درآمد در سال 1394 تعهد و ضمانت ما : در عرض فقط یک ساعت اول کسب درآمد نمایید بعد از درآمد آن این مجموعه را خریداری نمایید می دانیم همه ما از مطالب تبلیغاتی و الکی که در مورد کسب و کار اینترنتی است خسته ...

اینترنت رایگان همراه اول و ایرانسل !!!!!

اینترنت رایگان همراه اول و ایرانسل !!!!!

vipbike.ir توجه توجه روش هایی که کاملا قانونی هستند اما جایی آن ها را پیدا نمیکیند این روش ها بسیار ساده و کاربردی هستند و تنها با طی مراحلی ساده شما می توانید در کم تر از دو دقیقه حداقل ۱ گیگ اینترنت رایگان همراه اول و ۱۴ گیگ اینترنت رایگان ایرانسل دریافت ...

ردیاب شماره موبایل افراد رو نقشه بدن نیاز به Gps

ردیاب شماره موبایل افراد رو نقشه بدن نیاز به Gps

- ردیاب شماره موبایل افراد رو نقشه بدن نیاز به Gps ردیابی و کنترل از از راه دور ، با وارد کردن شماره موبایل نرم افزار ردیاب شماره موبایل کاملا ایرانی و فارسی بدون نیاز به فعال بودن GPS گوشی شما و طرف مقابل با استفاده از این نرم افزار ردیاب شماره موبایل فرزندان و افراد ...

اپلیکیشن سامانه مخابرات همراه

اپلیکیشن سامانه مخابرات همراه

اپلیکیشن فوق العاده و کم یاب سامانه مخابرات با امکانات زیر که گویای محتواست قابلیت استعلام شماره موبایل قابلیت کشف مزاحم تلفنی قابلیت دریافت ریز مکالمات مشترکین تلفن همراه مشترکین حقوقی مشترکین تلفن ثابت پیش شماره ها ...

مجموعه -صفر تا صد راه اندازی کارگاه جوراب

مجموعه -صفر تا صد راه اندازی کارگاه جوراب

نام محصول: مجموعه صفرتاصد راه اندازی کارگاه جوراب بافی تهیه کننده: دوران راهبی انتشار: وبسایت بچه‌های نساجی دانشگاه یزد فرمت محصول: کتاب الکترونیکی(PDF) + ویدئو MP4 قابل پخش در: موبایل، تبلت، کامپیوتر و ... مخاطب این بسته آموزشی: تمام افراد مبتدی که حداقل سرمایه 5 میلیونی ...

آموزش کسب درآمد از اینترنت

آموزش کسب درآمد از اینترنت

آیا می دانید؟ یک راز مهم در مورد سایت های کسب درآمد از اینترنت که ممکن است ندانید. می دانید چرا سایت های مختلفی که دیده اید نتوانسته اند به شما کمک کنند کسب درآمد کنید؟حقیقت این است که اکثر این سایت های آموزشی برای کسب درآمد در اینترنت توسط ...

نسخه خطی اشعار و پیشگویی های شاه نعمت الله ولی

نسخه خطی اشعار و پیشگویی های شاه نعمت الله ولی

شاه نعمت‌الله ولی نسخه خطی اشعار و پیشگویی های شاه نعمت الله ولی پر فروشترین کتاب نسخه خطی با بیش از 2000000 فروش تا کنون به دليل استقبال بي نظيز شما كاربران گرامي نسخه خطي فوق فقط تا پايان اسفند ماه با 20% تخفيف به فروش مي رسد و بعد از آن به قیمت ...

کسب درآمد 650میلیون تومانی در یک روز کاملا تست

کسب درآمد 650میلیون تومانی در یک روز کاملا تست

این روزها با توجه به شرایط نامناسب اقتصادی کشور، کسب درآمد برای خیلی از افراد جامعه بسیار دشوار است. بسیاری از افراد به امید اینکه در آینده بتوانند یک شغل کارمندی داشته باشند به سختی درس می خوانند و عده ای دیگر که نتوانند درس بخوانند نیز راه های دیگری را انتخاب می کنند. ...

رساله کارشناسی ارشد معماری با عنوان «طراحی

رساله کارشناسی ارشد معماری با عنوان «طراحی

رساله کارشناسی ارشد معماری با عنوان «طراحی مجموعه مسکونی با رویکرد ارتقاء تعاملات اجتماعی» (فایل word قابل ویرایش) این پروژه توسط گروه معماری تلار تهیه شده است. از این بابت مشابه آن در وب وجود ندارد. رساله در 157 صفحه تنظمیم شده و دارای 77 منبع است. متن مطابق ...

نرم افزار افزایش بازدید سایت و وبلاگ

نرم افزار افزایش بازدید سایت و وبلاگ

▼ توجه توجه ▼ شما می توانید این نرم افزار را به صورت رایگان از سایت ما دانلود نمایید: app.alosite.net نرم افزار افزایش بازدید سایت نرم افزاری است جهت بالا بردن بازدید سایت یا وبلاگ با ایپی های متفاوت شما میتوانید به جای خرید بازدید از سایت ها از نرم افزار بازدید استفاده کنید ...

کتاب « الفبای جامع ثروت و ثروتمندشدن » برای

کتاب « الفبای جامع ثروت و ثروتمندشدن » برای

قوانین ثروتمند شدن چیست؟ ذهن ثروتمندان چگونه کار می کند؟ وجود ثروت ساز چگونه وجودی است؟ چرا بعضی افراد با اینکه سخت کار می کنند هیچ وقت پولدار نمیشوند؟ ذهن فقرا با ذهن ثروتمندان چه تفاوتی دارد؟ نوع مشاغل ثروتمند شدن شما کدام است؟ چرا اکثر مردم از پیشرفت و بهبود ...

سوال عملی ICDL 2 همراه با جواب - ( سری اول )

سوال عملی ICDL 2 همراه با جواب - ( سری اول )

سوالات عملی ICDL2 همراه با جواب (ویندوز - اینترنت و ایمیل ) تعداد فایل : 7 نوع فایل : Pdf ...

آموزش تله کینزی در دو روز

آموزش تله کینزی در دو روز

فقط در 2 روز...! با سلام. در این کتاب آموزش کامل تله کینزی را بصورت خیلی ساده و روان در اختیار شما قرار دادیم که هرکسی حتی در مبتدی ترین سطح میتواند تله کینزی را در کمترین زمان ممکن یاد بگیرد. آموزش هایی که داده شده همراه با تصویر میباشند و باعث یاد گیری بهتر شما عزیزان ...

خلاصه کتاب وسؤالات تستي کتاب تفسیر قرآن کریم -

خلاصه کتاب وسؤالات تستي کتاب تفسیر قرآن کریم -

مجموعه سؤالات تستي كتاب تفسیر قرآن کریم (آیات برگزیده) (ويراست دوم، نشر معارف) مشتمل بر 600 سؤال. 2 جزوه و خلاصه درس (تفسیر قرآن کریم(آیات برگزیده) فایل pdfکتاب حجم فایل:20kb گردآورنده این فایل وب سایت نسیم بوک ...

دانلود فیلم های آموزش رانندگی با ماشین

دانلود فیلم های آموزش رانندگی با ماشین

آموزش رانندگي به زبان فارسي آموزشي كاملا فارسي و صد در صد اورجينال آيا مي خواهيد تمام فوت و فن رانندگي را به طور كامل بدانيد؟ آيا مخواهيد تنها با يكبار امتحان رانندگي قبول شويد؟ آيا چندين بار تست رانندگي داده و قبول نشده ايد؟ بهترين روش آموزش رانندگي در منزل ...


مطالب تصادفی

  • استفاده از نشاسته اصلاح شده هیدروکسی پروپیل دی استارچ فسفات به عنوان جایگزین روغن در سس مایونز  ....
  • استفاده از عصاره برگ زیتون به جای آنتی اکسیدان ها و نگهدارنده های سنتزی در سس مایونز و ارزیابی تغییرات فیزیکوشیمیایی .....
  • استخراج لیکوپن از ضایعات گوجه فرنگی.....
  • استخراج پلی ساکارید از برگ گیاه هفت کول و بررسی فعالیت ضد اکسایشی و ضد میکروبی آن....
  • استخراج پروتئین از کنجاله آفتابگردان و بررسی ویژگی‌های عملکردی آن....

بندرعباس

فروشگاه فایل های دیجیتالی کمیاب